Царство Вирусы

Обновлено: 24.09.2022

В 1892 году русский ученый Д. И. Ивановский, изучая заболевание табака, проявляющееся появлением на листах растения своеобразной мозаики, обратил внимание на необычные свойства его возбудителя.

В попытке определить вид организма, вызывающего болезнь, ученый использовал световой микроскоп, однако никаких признаков присутствия в препарате бактерий, грибов или простейших он не обнаружил. Тогда биолог сделал вывод о том, что возбудитель настолько мал, что его невозможно увидеть. Поскольку инфекционная природа заболевания была очевидна (контакт с больным растением вызывал заболевание у здорового), ученый поставил перед собой задачу доказать, что существует какой-то агент, который способствует заражению все новых и новых растений.

Чтобы подтвердить свою теорию, он провел эксперимент. Выделив сок больного растений, он пропустил его через фильтр. Фильтр при этом имел достаточно мелкую структуру и достоверно не мог пропустить через себя даже самые мелкие бактерии. После этого биолог обработал полученным соком здоровое растение и наблюдал развитие заболевание. Эксперимент подтвердил, что существует особенный, «фильтрующийся» вид возбудителей, который способен вызывать болезни. Сам Ивановский еще не использовал термин «вирус», однако своими исследованиями заложил базу для развития науки вирусологии в дальнейшем.

С развитием техники появилась возможность визуализации даже таких небольших структур как вирусы. Было выявлено, что они представляют собой необычные организмы, состоящие из молекулы нуклеиновой кислоты и окружающей ее белковой капсулы.

Еще Ивановский заметил, что вирусы не способны размножаться и развиваться вне организма (на искусственно созданных питательных средах), и этим они отличались от всех других живых существ.

Позднее были выявлены и другие организмы, имеющие подобное строение и схожие особенности жизнедеятельности.

Например, в 1917 году французский микробиолог Д'Эррель открыл бактериофаг – вирус, поражающий исключительно бактерии. Этот термин обязательно нужно знать, он часто встречается на экзамене.

В зависимости от строения вирусы делят на простые и сложные.

Простые вирусы состоят только из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки (капсида). Расположение молекул белка относительно нуклеиновой кислоты может быть различным:


Рисунок 1. Строение вируса

На первом рисунке изображен вирус табачной мозаики (4), у которого нуклеиновая кислота (1) с помощью белков (2) закручена по спирали. На втором рисунке цифрой 3 отмечены антигены вируса, выступающие над поверхностью его оболочки.

Сложные вирусы также имеют НК и капсид, но в дополнение к последнему они получают дополнительную оболочку. Эта оболочка не относится собственно к вирусу, она образуется в процессе выхода из клетки хозяина, это часть ее клеточной мембраны. Такое строению характерно, например, для вируса гриппа.


Обратите внимание: у вирусов нет ни ядра, ни цитоплазмы, ни цитоплазматической мембраны, поэтому мы не можем сказать, что вирусы имеют клеточное строение. Их относят к доклеточным формам жизни.

Помимо разделения вирусов на простые и сложные, есть и масса других классификаций. В составе сердцевины вируса могут быть самые различные нуклеиновые кислоты, в зависимости от этого их делят на следующие группы:


В тоже время вирусы считают неживыми системами, так как у них не проявляются все признаки живого, например, отсутствует собственный обмен веществ.

Однако стоит отметить, что некоторые свойства живого у вирусов все-таки выражены: они имеют сходное химическое строение с клетками живого, обладают наследственностью изменчивостью и способностью к самовоспроизведению (только в организме хозяина). Типичным примером изменчивости может служить вирус гриппа А, который ежегодно мутирует и рождает новые штаммы вируса, ежегодно поражающие население земного шара.

Вирусы являются облигатными паразитами, использующими живых существ в качестве среды обитания. Поражать они могут и животных, и растения, и бактерии, и грибы.

У человека вирусы вызывают развитие многих инфекционных заболеваний: оспы, герпеса, гепатита, гриппа, бешенства, СПИДа (и т. д). Знать эти заболевания и уметь отличать их от бактериальных инфекций нужно обязательно.

1 курс / 2 семестр / Биология / Систематика вирусов

Вирусы отнесены к царству Vira. В основу их классификации положен тип нуклеиново кислоты, образующей геном. Соответственно выделяют рибовирусы (РНК-вирусы) и дезоксирибовирусы (ДНК-вирусы).

Для вирусов предложены следующие таксономические категории (по восходящей): Вид (Species) —> Род (Genus) —> Подсемейство (Subfamilia) —> Семейство (Familia). Но категории подсемейств и родов разработаны не для всех вирусов. Видовые названия вирусов обычно связывают с вызываемыми ими заболеваниями (например, вирус бешенства) либо по названию места, где они были впервые выделены (например, вирусы Коксаки, вирус Эбола). Если семейство включает большое количество видов, то видовые названия дают в соответствии с антигенной структурой и разделяют их на типы (например, аденовирус 32 типа или вирус герпеса 1 типа). Реже используют фамилии учёных, впервые их выделивших (например, вирус Эпстайна-Барр или вирус саркомы Рауса). Иногда используют устаревшие названия групп вирусов, отражающих их уникальные эпидемиологические характеристики (например, арбовирусы).

К вирусам отнесены вироиды [от virus и греч. eidos, сходство] — мелкие кольцевые однонитевые суперспирализованные молекулы РНК (аналогичную организацию имеет геном вируса гепатита D). Поскольку у вироидов нет белковой оболочки, они не проявляют выраженных иммуногенных свойств, и поэтому их нельзя идентифицировать серологическими методами. Вироиды вызывают заболевания у растений. В качестве безымянного таксона в царство Vira также включены и прионы.

Основные критерии таксономической классификации вирусов

При систематизировании вирусов выделяют следующие основные критерии: сходство нуклеиновых кислот, размеры, наличие или отсутствие суперкапсида, тип симметрии нуклеокапсида, характеристика нуклеиновых кислот (молекулярная масса, тип кислоты (ДНК или РНК), полярность [плюс или минус], количество нитей в молекуле либо наличие сегментов, наличие ферментов), чувствительность к химическим агентам (особенно к эфиру), антигенная структура и иммуногенность, тропизм к тканям и клеткам, способность образовывать тельца включений.

Дополнительный критерий — симптоматология поражений: способность вызывать генерализованные поражения либо инфекции с первичным поражением определённых органов (нейроинфекции, респираторные инфекции и др.).

Классификация вирусов по Балтимору (англ. Baltimore classification) — классификация вирусов в группы в зависимости от типа геномной нуклеиновой кислоты (ДНК, РНК, одноцепочечная, двуцепочечная) и способа её репликации. Предложена американским учёным Дэвидом Балтимором в 1971 году.

Класс I: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК

Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК для репликации попадают в ядро клетки, так как им требуется клеточная ДНК-полимераза. Также репликация ДНК этих вирусов сильно зависит от стадии клеточного цикла. В некоторых случаях вирус может вызывать деления клетки, что может приводить к раковому перерождению. Примерами таких вирусов являются Herpesviridae, Adenoviridae и Papovaviridae.

У представителей семейства Poxvirus геномная ДНК реплицируется не в ядре.

Класс II: вирусы, содержащие одноцепочечную ДНК

Вирусы семейств Circoviridae и Parvoviridae реплицируют геномную ДНК в ядре и в ходе репликации образуют интермедиат — двуцепочечную ДНК.

Класс III: вирусы, в которых РНК способна к репликации (редупликации)

Как и большинство РНК-вирусов, представители класса III реплицируют геномную РНК в цитоплазме и используют полимеразы хозяина в меньшей степени, чем ДНК-вирусы. Класс III включает в себя два крупных семейства — Reoviridae и Birnaviridae. Репликация моноцистронная, геном сегментирован, каждый ген кодирует один белок.

Классы IV и V: вирусы, содержащие одноцепочечную РНК

Классы IV и V включают вирусы двух типов, репликация которых не зависит от стадии клеточного цикла. Наряду с вирусами, содержащими двуцепочечную ДНК, эти вирусы наиболее изучены.

Класс IV: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК

Непосредственно на (+) геномной РНК вирусов IV класса может идти синтез белка на рибосомах клетки хозяина. Вирусы классифицируют на две группы, в зависимости от особенностей РНК:

у вирусов с полицистронной мРНК трансляция приводит к образованию полипротеина, который затем разрезается на зрелые белки. С одной цепи РНК может синтезироваться несколько разных белков, что снижает длину генов.

вирусы со сложной трансляцией — синтез белка идет со сдвигом рамки считывания, также используется протеолитический процессинг полипротеинов. Эти механизмы обеспечивают синтез разных белков с одной цепи РНК.

Примеры вирусов данного класса включают представителей семейств Astroviridae, Caliciviridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae, Arteriviridae и Togaviridae.

Класс V: вирусы, содержащие одноцепочечную (−)РНК

Геномные РНК вирусов класса V не могут быть транслированы на рибосомах клетки хозяина, предварительно требуется транскрипция вирусными РНК-полимеразами в (+)РНК. Вирусы пятого класса классификации по Балтимору классифицируют на две группы:

вирусы, содержащие несегментированный геном, на первом этапе репликации происходит транскрипция (−)РНК вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой в моноцистронную мРНК, и далее синтезируются дополнительные копии (+)РНК, служащие матрицами для синтеза геномных (−)РНК. Репликация геномных РНК таких вирусов осуществляется в цитоплазме.

вирусы с сегментированными геномами, репликация геномных РНК которых происходит в клеточном ядре, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует моноцистронные мРНК с каждого сегмента генома. Наибольшим отличием данной группы вирусов от другой группы пятого класса состоит в том, что репликация осуществляется в двух местах.

Представители данного класса входят в состав семейств: Arenaviridae, Orthomyxoviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae, Filoviridae, Deltaviridae и Rhabdoviridae.

Класс VI: вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК, реплицирующиеся через стадию ДНК

Наиболее хорошо изученным семейством данного класса вирусов, являются ретровирусы. Вирусы класса VI используют фермент обратную транскриптазу для превращения (+)РНК в ДНК. Вместо использования РНК в качестве матрицы для синтеза белков, вирусы этого класса используют матрицу ДНК, которая встраивается в геном хозяина ферментом интегразой. Дальнейшая репликация происходит при помощи полимераз клетки хозяина. Наиболее хорошо изученным представителем данной группы вирусов является ВИЧ.

Класс VII: вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК, реплицирующиеся через стадию одноцепочечной РНК

Небольшая группа вирусов, в состав которой входит вирус гепатита В, представитель семейства Hepadnaviridae, имеют двуцепочечную геномную ДНК, которая ковалентно замкнута в форме кольца и является матрицей для синтеза мРНК вируса, а также субгеномных РНК. Субгеномная РНК служит матрицей для синтеза ДНК-генома ферментом обратной транскриптазой вируса.

Новая классификация вирусов разработана с участием профессора МГУ


Профессор факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ Александр Горбаленя в составе международного коллектива учёных предложил новую структуру классификации вирусов. Новая ранговая структура вирусной классификации поможет в дальнейших исследованиях происхождения и эволюции вирусов, а также будет способствовать сближению таксономий вирусов и клеточных форм жизни. Результаты работы опубликованы в журнале Nature Microbiology 27 апреля 2020 года.

Вирусы вызывают инфекционные заболевания, как например коронавирус SARS-CoV-2, приведший к пандемии COVID-19. По этому признаку SARS-CoV-2 относится к группе опасных для здоровья человека, куда входят еще десятки других вирусов. Однако имеется и другая классификация вирусов, не имеющая отношения к осложнениям вирусных инфекций и включающая все известные вирусы. Эта классификация разрабатывается Международным комитетом по таксономии вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV) с целью отразить эволюцию вирусов. После интенсивных обсуждений в течение нескольких лет международная группа ведущих вирусологов, представляющая ICTV, объявила о принципиальных изменениях структуры классификации вирусов. Ученые могут теперь классифицировать вирусы в рамках иерархической структуры, сходной с теми, которые используются для клеточных организмов (животные, растения, грибы, эубактерии и архебактерии), несмотря на то, что вирусы не представлены на дереве жизни.

Таксономия — это систематическое упорядочивание организмов в кластеры на основании их общих характеристик и в рамках многоуровневой иерархической классификации, а также систематическая номенклатура этих кластеров. В таксономии, иерархические уровни известны как ранги, а кластеры как таксоны. Новая структура таксономии вирусов расширена на десять рангов, добавленных к существовавшим до сих пор пяти рангам (вид, род, подсемейство, семейство, и порядок.). Восемь из десяти новых рангов введены для систематизации (самых) далеких эволюционных связей вирусов, которые не учитывались в вирусной таксономии со дня ее основания на IX международном конгрессе по микробиологии, проходившем в Москве, в Московском университете в 1966 году.

«Всего известно около 6 000 видов вирусов. Однако, благодаря внедрению методов высокопроизводительного секвенирования, открытие новых видов нарастает лавинообразно в последние годы. Новые вирусы описывают, используя метагеномику природных образцов при отсутствии признаков болезни или других фенотипических проявлений, формировавших наше представление о вирусах до недавнего времени. Осознание того, что вирусное разнообразие, которое может во многом определять нашу биосферу, становится предметом систематического описания и подтолкнуло ICTV к революционному преобразованию структуры вирусной классификации. Теперь вирусы можно группировать на всем диапазоне уровня их сходства, используя компьютерные методы сравнительной геномики и принципы, установленные для клеточных организмов Карлом Линнеем и Чарльзом Дарвином», — объясняет ведущий автор публикации Александр Горбаленя, профессор факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ и почетный профессор Медицинского центра Университета Лейдена (Нидерланды), бывший вице-президент ICTV.

Авторы работы полагают, что новая ранговая структура вирусной классификации поможет в дальнейших исследованиях происхождения и эволюции вирусов, а также будет способствовать сближению таксономий вирусов и клеточных форм жизни. Кроме того, авторы разъясняют то, как эта новая система может быть полезна медицинскому сообществу и широкой общественности на примере сравнения таксономий вируса Эболы, SARS-CoV и вируса простого герпеса. «Хотя все эти вирусы способны вызывать инфекционные заболевания людей, они сильно различаются генетически и таксономически. Например, SARS-CoV, входящий в один вид с SARS-CoV-2, и вирус Эболы настолько же далеки друг от друга как человек и дрожжи в таксономии клеточных форм жизни. Такое сравнение стало возможным только в рамках новой ранговой структуры», — подчеркнул А. Горбаленя.

Рисунок: Сравнение иерархий таксономических рангов ICTV в 1991–2017 и 2019 годах. Таксономические ранги показаны в отношении структуры распределения таксонов. Количество таксонов, присвоенных каждому рангу (декабрь 2019 г., MSL34), показано белым шрифтом справа. Черные стрелки, ранги общие для таксономий пяти и 15 рангов; розовые стрелки, ранги, введеные в 15-ранговую таксономию

Классификация вирусов

Классификация вирусов – установление родственных связей между различными вирусами, распределение их по таксономическим группам, присвоение определенных наименований [2] .

Классификация и номенклатура вирусов – раздел вирусологии подвергающийся постоянному усовершенствованию и улучшению. Данные понятия продолжительное время формировались исходя их представления ученых о природе вирусов [1] . Современная классификация вирусов отчасти основана на предложении Дэйвида Балтимора о разделении вирусов на 7 групп на основе типа геномной нуклеиновой кислоты и способе ее репликации [4] .

Содержание:

Состояние вопроса

На сегодняшний день нет общей, единой и общепризнанной классификации вирусов. Создание ее затруднено по многим причинам. Достаточно уже того, что применение самого понятия «вид» к вирусам во многом является спорным, поскольку вирусы не являются обычными биологическими объектами, а некоторым образом расположены на границе живого и неживого [1] .

Некоторые системы классификации вирусов

Попытки классифицировать их предпринимались за долго до получения данных по морфологии, структуре и биохимического состава вирусов [2] .

Одна из первых предложена в 1927 году Д. Джонсоном. При обозначении вирусов указывалось название растения-хозяина, добавляя слово «вирус» и порядковый номер обнаружения вируса на конкретном растении. При такой классификации вирус табачной мозаики, получил название табачный вирус 1. Следующий вирус, обнаруженный на табаке, получил название табачный вирус 2. При таком подходе в одну группу попадали абсолютные разные вирусы [1] .

Одновременно предлагалось классифицировать вирусы по насекомым переносчикам. Но есть вирусы, переносимые многими переносчиками, а так же различные вирусы, переносимые одним и тем же переносчиков. Кроме того, существуют вирусы не имеющие переносчиков [1] .

Классификация вирусов по симптомам болезней так же не явилась определяющей, поскольку существует множество болезней со сходными симптомами [1] .

В 1935 году Стенли получил вирус в кристаллическом виде. Тут же было выдвинута идея систематизировать вирусы по их способности к кристаллизации (Кристаллобиотэ и Плазмобиотэ) [1] .

В 1937 К. Смит предложил видоизменить систему Д. Джонсона. Вирус обозначался родовым названием растения с добавлением к нему слова «вирус» и соответствующей цифру, а для штамма еще и буквы. В данной системе вирус табачной мозаики получил наименование Nicotianavirus1 [1] .

Ф. Холмс (1939,1948) предложил биноминарную номенклатуру вирусов и обосновал принцип единой классификации всех вирусов. Он объединил вирусы в порядок Virales с тремя подпорядками: Phgineae (бактериофаги), Phytophagineae (вирусы растений), Zoophagineae (вирусы животных). Однако и данная классификация не учитывает все возможные свойства вирусов [1] .

В 1966 году А.Е. Проценко предложил классифицировать фитопатогенные вирусы на основании строения и свойствах вирусных частиц (вирионов). По мере накопления сведений о вирусах, классификация на основании характеристики вирионов стала представляться самой объективной [1] .

В 1971 году Б.Д. Харрисон предложил использовать для классификации вирусов около 50 признаков. На основании их сравнительного анализа фитовирусы были объединены в 26 групп [1] .

В 1966 году на Международном микробиологическом конгрессе в Москве был создан Международный Комитет по номенклатуре вирусов. Это позволило значительно упорядочить классификацию и номенклатуру вирусов. В 1973 году этот комитет получил название Международный Комитет по таксономии вирусов – МКТВ (International CommitteeonTaxonomyof Viruses ICTV). Данный комитет готовит и публикует доклады по усовершенствованной на данное время таксономии и номенклатуре вирусов [2] .

В 1971 году американский биохимик, вирусолог, молекулярный биолог, лауреат Нобелевской премии Д. Балтимор предложил классифицировать вирусы на основе типа геномной нуклеиновой кислоты и способе ее репликации. Балтимор разделил вирусы на 7 групп:

Периодическая система вирусов, или Классификация вирусов по Балтимору 50 лет спустя

Обзор

Ровно 50 лет назад Дэвид Балтимор на страницах журнала Bacteriology Reviews предложил новую систему классификации вирусов, которая активно используется и в наши дни практически без изменений

Автор
Редактор

В этом году вирусология отмечает необычный юбилей. Ровно 50 лет назад американский ученый Дэвид Балтимор предложил классификацию вирусов, основанную на молекулярном составе их геномов и этапах экспрессии генов. Балтимор подразделил все известные на тот момент вирусы на шесть классов: вирусы, геномы которых представлены двухцепочечной ДНК; вирусы с геномами из одноцепочечной ДНК; вирусы с геномами из двухцепочечной РНК; вирусы с геномами из одноцепочечной РНК положительной полярности; вирусы с геномами из одноцепочечной РНК отрицательной полярности; вирусы, способные к обратной транскрипции, у которых РНК-геном положительной полярности с помощью специального фермента в клетке переходит в форму двухцепочечной ДНК. Эта система оказалась так проста и изящна, что, несмотря на стремительное развитие вирусологии на рубеже веков и в новом тысячелетии благодаря усовершенствованию методов секвенирования, по-прежнему активно используется учеными. Какие преобразования претерпела система Балтимора за минувшие полвека? Можно ли на основе классификации Балтимора создать «периодическую систему вирусов», позволяющую, подобно периодической системе химических элементов, предсказывать свойства еще не описанных групп вирусов?

Ты помнишь, как все начиналось…

В сентябре 1971 года в журнале Bacteriology Reviews, который сейчас известен как Microbiology and Molecular Biology Reviews, вышла небольшая статья за авторством Дэвида Балтимора, озаглавленная Expression of animal virus genomes. В этой статье, состоящей всего из семи страниц, он предложил удивительно простую и логичную систему классификации вирусов, основанную на том, какие этапы включает путь от нуклеиновой кислоты, заключенной в вирион, до мРНК, с которой транслируются вирусные белки. Балтимор предложил разделить все известные на тот момент вирусы животных на шесть классов (рис. 1) [1]:

  • Класс I. Вирусы с геномами, представленными двухцепочечной ДНК (дцДНК). В их вирионах генетическая информация присутствует в форме дцДНК, а в клетке экспрессия генов включает все те же этапы, что и экспрессия белоккодирующих клеточных генов.
  • Класс II. Вирусы, у которых в вирионе геном присутствует в виде одноцепочечной ДНК (оцДНК), но в клетке их репликация включает образование дцДНК в качестве промежуточного продукта.
  • Класс III. Вирусы с геномами, представленными двуцепочечной РНК (дцРНК). В клетке с вирионной дцРНК идет транскрипция, в результате которой образуются вирусные мРНК. Именно с них впоследствии и будут синтезированы вирусные белки.
  • Класс IV. Вирусы, которые упаковывают в вирионы одноцепочечную РНК (оцРНК) положительной полярности. РНК положительной полярности пригодна для трансляции, а РНК отрицательной полярности не может быть транслирована в белок напрямую: в этом случае необходим дополнительный этап синтеза комплементарной РНК, которая будет иметь положительную полярность.
  • Класс V. Вирусы, геномы которых представлены РНК отрицательной полярности. В клетках на матрице их геномов синтезируются вирусные мРНК, имеющие положительную полярность.
  • Класс VI. Вирусы, способные к обратной транскрипции. В вирион упаковывается оцРНК положительной полярности, которая в клетке при помощи фермента обратной транскриптазы переводится в форму дцДНК и далее встраивается в геном клетки-хозяина при участии интегразы.

Рисунок 1. Оригинальная схема Дэвида Балтимора, иллюстрирующая созданную им систему классификацию вирусов, с примерами

Как оказалось, эта система подходит не только для классификации вирусов животных, но и для классификации вирусов остальных организмов — бактерий, растений и других [2].

Вскоре после публикации первого варианта классификации вирусов по Балтимору была описана необычная группа вирусов животных — гепаднавирусы, к которой относится, в частности, вирус гепатита B [3]. В их вирионы упаковывается дцДНК, причем одна цепь, как правило, не полностью «покрывает» другую, а репликация в клетке происходит через РНК-интермедиат и обратную транскрипцию. Так в системе Балтимора появился еще один, седьмой класс [2].

Стоит отметить, что в классификации Балтимора главную роль играет не сама форма нуклеиновой кислоты, которой представлен вирусный геном в вирионе, а этапы пути от генетического материала вириона к белку. Так, вирусы VI класса можно было бы слить с вирусами IV класса, так как и у тех, и у других в вирионы упаковывается оцРНК положительной полярности, однако пути от оцРНК к белку кардинально различаются [2].

Нельзя забывать, что классификация вирусов по Балтимору не указывает на родственность вирусов. Схожесть этапов экспрессии генов не обязательно подразумевает родство геномных последовательностей. Классическая биологическая классификация вирусов, основанная на их филогенетическом родстве, существует в параллели с классификацией вирусов по Балтимору и разделяет вирусы на виды, роды, семейства и порядки (таксоны более высокого ранга фигурируют в научной литературе крайне редко). Эту классификацию поддерживает и регулярно обновляет Международный комитет по классификации вирусов (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV).

Разумеется, за минувшие 50 лет было открыто множество новых вирусов, и некоторые из них с трудом вписываются в систему Балтимора. Например, родственные вирусы семейства Pleolipoviridae могут упаковывать в вирионы как оцДНК, так и дцДНК, что в системе Балтимора формально заставляет разделять их по разным классам. У некоторых вирусов в геномах есть участки и оцДНК, и дцДНК. Еще более запутана и непонятна ситуация с амбисенсными РНК-вирусами, такими как аренавирусы и некоторые представители порядка Bunyavirales. У этих вирусов геном разбит на несколько сегментов РНК, причем один из них имеет участки и положительной, и отрицательной полярности. А вирусы грибов из семейства амбивирусов вообще имеют рамки считывания на РНК-цепях и положительной, и отрицательной полярности. Некоторые исследователи предлагают выделить их в дополнительный класс в рамках системы Балтимора [2].

Классификация по Балтимору: естественная или искусственная?

Ценность любой классификации определяется тем, как много особенностей классифицируемых объектов она учитывает. Идеальная классификация, которая, несомненно, утопична, должна была бы учитывать все ключевые особенности объектов, которые она классифицирует. В этом отношении классификация по Балтимору весьма неплоха. Она прямо или косвенно учитывает размер генома, репликативный цикл, этапы экспрессии генов, генный состав, присутствие или отсутствие в вирионе компонентов систем репликации и транскрипции, а также ряд других черт, характеризующих вирус [2].

Примечательно, что в классификации Балтимора отображены некоторые особенности вирусов, которые напрямую не вытекают из правил, согласно которым она строится. Возьмем, к примеру, размер генома. Все вирусы со второго по седьмой класс имеют, как правило, маленькие геномы по сравнению с геномами клеточных организмов, а их репликация сопровождается внесением большого количества ошибок. Здесь особняком стоят широко известные в последнее время коронавирусы. Их геномы содержат от 30 до 40 тысяч пар оснований, а в репликативном аппарате имеются механизмы коррекции ошибок, повышающие точность репликации. В целом, малый размер геномов вирусов, входящих во II–VII классы, объясняется относительной химической нестабильностью оцРНК и структурными ограничениями, накладываемыми на геномы, представленные оцДНК или дцРНК: оцДНК слишком склонна к образованию вторичных структур, а дцРНК обладает повышенной структурной жесткостью, что мешает ее упаковке в вирионы. Что же касается вирусов I класса, имеющих геномы из дцДНК и экспрессирующих гены по той же схеме, что и живые клетки, тот тут эффективная репликация позволяет им иметь геномы длиной 50 тысяч пар оснований и более [2]. Именно к этой группе относятся так называемые гигантские вирусы, которые и по размеру вириона, и по размеру генома близки к клеточным организмам .

Подробнее о гигантских вирусах читайте в нашей статье «Гиганты вирусного мира» [4].

Еще один интересный момент, который «невольно» учитывает система классификации по Балтимору, — это необходимость в кодировании собственной РНК-зависимой РНК-полимеразы вирусами, относящимися к III и V–VII классам. Дело в том, что удвоение РНК, как и обратная транскрипция, вообще-то, клеткам несвойственны, за исключением некоторых процессов вроде РНК-интерференции и удлинения теломер, и вирусам, имеющим РНК-геномы, ничего не остается, как иметь гены для этих ферментов в собственных геномах. Можно сказать, что система классификации по Балтимору позволяет отчасти предсказать наличие определенных генов у РНК-вирусов. Более того, вирусам из указанных групп приходится включать эти ферменты в свои вирионы, чтобы, попав в клетку, немедленно приступить к репликации и синтезу собственных белков. Стоит отметить, что вирусам IV класса, которые имеют геномы в виде РНК положительной полярности, РНК-зависимая РНК-полимераза не нужна, поскольку сама геномная РНК может выступать в роли матричной, поэтому они являются исключением из правила. ДНК-вирусам в отношении репликации и транскрипции генома можно полностью положиться на клетку-хозяина, поэтому собственных ДНК- и РНК-полимераз они, как правило, не кодируют, хотя и тут есть необычные исключения. Так, у вирусов семейства Bidnaviridae есть собственная ДНК-полимераза, роль затравки для которой исполняет белок [2].

Интересно, что, несмотря на исключительное положение ДНК-вирусов в плане отсутствия нужды в собственных ферментах репликации и экспрессии генов, их большие геномы все же содержат гены, кодирующие компоненты этих систем. Например, у гигантского тупанвируса имеется почти полный арсенал собственных тРНК и аминоацил-тРНК-синтетаз, — в конце концов, вирусы с огромными геномами могут себе многое позволить [5]. За счет этого многие ДНК-вирусы становятся более автономными в плане репликации и синтеза белка, разве что собственных рибосом они никогда не содержат [2].

Некоторые другие закономерности, отраженные в системе Балтимора, объяснить сложнее. Например, все РНК-содержащие вирусы VI класса, практикующие обратную транскрипцию, в своих вирионах содержат обратную транскриптазу, которая переводит геномную оцРНК положительной полярности в дцДНК, хотя остается непонятным, почему у них не происходит непосредственной трансляции оцРНК, как это происходит у вирусов IV класса. Интересно, что на момент создания классификации Балтимора все известные дцРНК-вирусы имели сегментированные геномы, и было совершенно неясно, что мешает им иметь цельный несегментированный дцРНК-геном. И хотя спустя несколько лет после публикации классификации Балтимора описали семейство тотивирусов, имеющих несегментированные дцРНК-геномы, общий тренд к сегментации геномов у дцРНК-вирусов сохраняется. Однозначного объяснения этой тенденции нет, но, возможно, это обусловлено трудностью упаковки в вирионы крупных жестких молекул двухцепочечной РНК [2].

Распределение разных групп вирусов по различным группам организмов тоже весьма нетривиально и порой просто необъяснимо (рис. 2). Почему среди вирусов прокариот так мало РНК-вирусов и нет вирусов, использующих обратную транскрипцию? Почему среди эукариот в целом преобладают оцРНК-вирусы с положительной полярностью? Почему среди вирусов грибов преобладают вирусы с дцРНК-геномами? Почему у животных так много вирусов VI класса? Почему ДНК-содержащие вирусы распространены среди животных и одноклеточных эукариот, но не растений?

Рисунок 2. Представленность вирусов из разных классов классификации по Балтимору в разных доменах организмов (археях, бактериях, эукариотах — а), а также различных группах эукариот (животных, растениях и одноклеточных эукариотах — б)

Как мы видим, система Балтимора, несмотря на свою кажущуюся простоту, позволяет учитывать множество особенностей вирусов. А может ли она дать возможность предсказать свойства еще не открытых вирусов?

«Периодическая система» вирусов

Периодическая система химических элементов, созданная Дмитрием Менделеевым, примечательна не только тем, что она позволила упорядочить до того разрозненные и несистематизированные сведения о разных химических элементах, но и предсказать свойства элементов, еще не известных науке. Можно ли на основе системы Балтимора, так удачно упорядочивающей свойства большинства открытых вирусов, создать «периодическую систему» вирусов, которая позволила бы предсказать особенности еще не открытых вирусов?

Спустя три года после публикации системы Балтимора советский вирусолог Вадим Израилевич Агол расширил и модифицировал ее, создав нечто вроде «периодической системы» вирусов, в которой упорядочены все возможные варианты жизненных циклов вирусов (рис. 3). Более того, в предложенной им системе представлены все теоретически возможные пути передачи биологической информации в целом [2].

Рисунок 3. Расширенная иерархическая версия системы классификации вирусов по Балтимору, предложенная В.И. Аголом. DDR, DRRD, RR, DRD, DDRD и RRD — теоретически возможные пути (типы) передачи информации, где D — ДНК, R — РНК. Элементарные акты синтеза ДНК или РНК на матрице ДНК обозначены как DD и DR соответственно, а акты синтеза ДНК или РНК на матрице РНК обозначены RD и RR. Каждый тип, использующий одну из теоретически возможных стратегий передачи генетической информации, подразделяется на суперклассы, обозначаемые латинскими буквами, и классы, обозначенные арабскими цифрами (классы — это отдельные ячейки). В каждой ячейке красным обозначена нуклеиновая кислота, входящая в состав вириона. Ячейки, для которых уже описаны представители, закрашены зеленым, если представители были известны на момент создания таблицы в 1974 году, или желтым, если представители были описаны позднее. Синими стрелками обозначен синтез одноцепочечных молекул на матрице двухцепочечных молекул, а черными — синтез двуцепочечных ДНК или РНК на одноцепочечной матрице. В левых нижних углах ячеек указаны группы в классической классификации по Балтимору. В скобках указаны примеры семейств вирусов, использующих данный тип передачи информации.

Конечно, на момент создания большинство ячеек этой таблицы пустовали, однако к сегодняшнему дню многие из них удалось заполнить. Например, описали род вирусов Protoparvovirus, в вирионы которого упаковывается только оцДНК отрицательной полярности (то есть ДНК, с которой не может идти транскрипция, — транскрипция может идти с комплементарной ей цепи положительной полярности). Чуть позже обнаружили загадочное семейство Anelloviridae, геномы членов которого тоже представлены отрицательной оцДНК. Одну ячейку таблицы заняли плазмиды. Например, F-плазмида и подобные ей при передаче от одной бактериальной клетки к другой переходит из состояния дцДНК в оцДНК, а на стадии дцДНК с нее транскрибируется РНК положительной полярности [2].

Тем не менее незаполненных ячеек еще предостаточно. Можно предполагать, что стремительное развитие высокопроизводительного секвенирования и метагеномики позволят нам описать еще множество вирусов с разнообразными жизненными циклами, и количество пустующих ячеек в «периодической системе» вирусов будет сокращаться. Однако полное заполнение таблицы крайне маловероятно. Если даже вирусы с некоторыми экзотическими системами передачи генетической информации существуют, то они крайне редко встречаются в биосфере, и даже с помощью всемогущей метагеномики мы не сможем их «поймать». В ходе эволюции промежуточные продукты удвоения генома в виде РНК—ДНК-гибридов, и уж тем более геномы, представляющие собой РНК—ДНК-гибриды, отбраковывались, поэтому весьма маловероятно, что вирусы с такими геномами когда-либо будут обнаружены.

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.

Читайте также: